前兩日，有朋友發來熱播電視劇《九州縹緲錄》中的一個片段，讓我認一認男主角阿蘇勒養的一只小飛鼠“巴呆”。我一看，這不就是最近正在研究的西伯利亞飛鼠嘛。 

　　西伯利亞飛鼠（Pteromys volans）是鼯鼠中的一種。這種飛鼠廣泛分布于歐亞大陸北部的森林中，我國東北地區和新疆北部也有野生種群分布。提到鼯鼠，不久前媒體剛報道了科學家發現高黎貢比氏鼯鼠新種，今天我們就把話題擴大一點，概述一下所有現生的滑翔哺乳動物。 

　　雖然看起來像，但其實是四類非常不同的動物 

　　我們先來看一下圖1中的四個小動物。是不是覺得它們雖然毛色有些許不同，但整體上還是挺像的：都是松鼠一樣的身軀，在身體側面又長出了“肉翅”。 

　　其實，這四個動物分別進化自非常不同的祖先：A是主要分布于大洋洲的滑翔有袋類（Gliding Marsupials）；B是廣泛分布于歐亞大陸和北美森林地帶的鼯鼠（Flying Squirrels）; C是東南亞特有的鼯猴（Colugos）；D是非洲中西部特有的鱗尾松鼠（Scaly-tailed Flying Squirrels）。 

　　它們外貌相似是因為都選擇了“夜行、樹棲、滑翔”這條路子，趨同進化的結果。就好比魚龍、鯊魚、海豚這三類完全不同的動物為了適應海里高速游泳的生活，都長出了紡錘形的身軀；為了抓住濕滑的魚，又都長出了釘狀的牙齒。 

　　圖1四類滑翔哺乳動物：A滑翔有袋類，B鼯鼠，C鼯猴，D鱗尾松鼠（箭頭示尾部鱗片）。來源：A Joe McDonald, B ALEXANDER V. BADYAEV, C chevans9, D Kika Lexova。

　　為滑翔長出了翼膜、翼尖和大長腿 

　　滑翔哺乳動物最有特色的結構就是翼膜系統了。最完整的翼膜系統由四部分組成：脖子和手臂前部之間的前翼膜，手指、腳趾之間的指翼膜，前后肢之間的側翼膜和后肢后側與尾巴之間的尾翼膜（圖2）。 

　　四類滑翔哺乳動物中，只有鼯猴同時具備四種翼膜，而剩下的三類都沒有指翼膜。一個總體的趨勢是，體重越大，翼膜的總面積越大，尾翼膜也越發達。 

　　圖2 四類滑翔哺乳動物的翼膜結構：A滑翔有袋類，B鼯鼠，C鼯猴，D鱗尾松鼠。來源《Gliding Mammals of the World》（Jackson and Schouten 2012）

　　第二個為滑翔而生的結構是翼尖，就是手臂外側向外進一步伸出一個附屬結構。從這個特征可以看出幾類滑翔哺乳動物的區別，同時也是它們來自不同祖先的證據：鼯猴沒有翼尖結構（圖2C）；大部分滑翔有袋類也沒有（圖2A左），但其中一種大袋鼯（Petauroides volans）齒骨的鷹嘴突（肘關節外側）延長并附生一個小的軟骨刺（圖2A右，圖3A）；鱗尾松鼠也是在齒骨的鷹嘴突向外伸出一根大的鉤狀軟骨（圖2D，圖3B）；鼯鼠則是在腕關節外側伸出一根大的柱狀軟骨（圖2B，圖3C）。 

　　這些不同形式的翼尖作用都是在不延長前肢長度的情況下擴大翼膜面積，進而增加滑翔的效率和穩定性，類似平時我們坐飛機時看到飛機翅膀尖端那個可以上下擺動的結構。據測算翼尖可以降低飛行中20%的阻力，提升9%的升阻比。 

　　圖3 三種翼尖結構：A大袋鼯（滑翔有袋類）延長的齒骨鷹嘴突，B鱗尾松鼠肘部的鉤狀軟骨，C鼯鼠腕部的柱狀軟骨。來源《Gliding Mammals of the World》（Jackson and Schouten 2012）

　　除了翼膜和翼尖這兩個最主要的滑翔適應外，滑翔哺乳動物的骨骼和尾也進行了相應的適應性進化。它們的骨骼（尤其是四肢骨）相比非滑翔的近緣種發生了明顯的延長，這樣就能附著更大面積的翼膜。 

　　不論親緣關系如何（鼯猴除外），滑翔哺乳動物的尾巴形狀，都有“體型越小，尾巴側扁；體型越大，尾形越向圓柱形轉化”的趨勢。鱗尾松鼠的尾巴腹面尾基1/4-1/3還生有很多粗糙的鱗片，據說有在降落和休息時防滑的作用（圖1D）。 

　　為什么要選擇滑翔生活？ 

　　關于動物為什么要進化出滑翔這種運動方式主要有三種假說： 

　　“捕食者假說”認為，飛行（滑翔）、穴居和夜行都能降低被捕食的風險。有研究發現，滑翔哺乳動物的壽命顯著長于其非滑翔的近親。但滑翔這種移動方式同時又將它們暴露在鳥類捕食者面前。這也許可以解釋為什么所有滑翔哺乳動物都是夜行性，因為夜間活動的捕食性鳥類要明顯少于日間。 

　　“優化覓食假說”認為，花蜜、花粉、果實這類高質量的食物資源往往是分散分布于森林各處的，滑翔這種運動方式在訪問這些分散的資源時，在時間和范圍上都比其不會滑翔的親戚更有優勢。 

　　“覓食代價假說”認為，“從第一棵樹下到地面——地面的水平移動——爬上第二棵樹”是一種高耗能的移動方式，而滑翔運動可以把每一次爬樹所耗費的能量都部分地轉化為水平移動，顯然是一種更經濟實惠的運動方式。但這也和動物的體重有關，據推算，滑翔效率最高的體重是400克，嚴重偏離這個值的滑翔哺乳動物都是低效的，甚至還不如其不會滑翔的“親戚”。 

　　這也許可以部分地解釋為什么滑翔哺乳動物的體重都在13.5-2700克之間，但極值之間200倍的體重差異仍然暗示我們滑翔哺乳動物的空氣動力學造詣還有很多未解之謎（圖4、5）。

　　圖4 鼯猴采用“背越式”滑翔運動。來源《Gliding Mammals of the World》（Jackson and Schouten 2012）

　　圖5 另外三類滑翔哺乳動物采用“PUMA式”滑翔運動。來源《Gliding Mammals of the World》（Jackson and Schouten 2012）

　　翼膜除了能滑翔外，有時候還可以充當雨傘和毯子，不用的時候可以收在體側不影響日常活動（鼯猴除外）。滑翔哺乳動物的前肢并沒有像鳥類和蝙蝠一樣高度特化，仍然能正常地爬樹和抓握食物。正是這些誘人的好處，使得哺乳動物中的不同支系一次次地“飛”向天空。 

　　滑翔哺乳動物的保護現狀 

　　滑翔哺乳動物雖然看起來有很強的移動能力，但是因為其樹棲習性，一個超過其滑翔距離（30-60米）的空地就可能成為它們擴散的障礙。所以伐木和農業造成的棲息地破碎化對它們影響很大。此外，盜獵、寵物貿易和火災也在一些地區形成威脅因素。 

　　目前世界現生的65種滑翔哺乳動物種中，2種被IUCN評估為極度瀕危，6種瀕危，3種易危，5種近危，32種無危，11種數據缺乏，還有6種因為有分類爭議而未予評估。澳大利亞為了協助滑翔有袋類通過較寬的馬路，在道路兩側設置“橋梁”電線桿是一個有益的思路。 

圖6 野味市場上被販賣的鼯鼠。來源：Alex Hofford